Auge um Auge - Entwicklung und Evolution des Auges drucken

„Die Wissenschaft übertrifft Hollywood“ titelte die New York Times im März 1995, als Walter Gehring mit dem Gen Pax6 den Hauptschalter in der Entwicklung des Auges entdeckt hatte und dessen Funktion  durch die Generierung zusätzlicher Augen auf unterschiedlichen Körperteilen der Taufliege bewies. Spätere Untersuchungen Gehrings ergaben, daß das Pax6-gesteuerte Augenentwicklungsprogramm ein universelles, bei allen Tieren von den Plattwürmern bis zu den Säugetieren, vorliegendes Prinzip darstellt, der Ursprung all der unterschiedlichen Augentypen also vom selben Prototyp ausgeht.

Walter J. Gehring für den Science-Blog

Die Natur hat im Verlauf der Evolution die verschiedensten Augentypen hervorgebracht. Diese reichen vom Kameraauge der Wirbeltiere mit einer Linse, die das einfallende Licht auf eine  lichtempfindliche Netzhaut (Retina) projiziert, über das komplexe Facettenauge der Insekten und anderer Gliederfüßler, das aus zahlreichen Einzelaugen mit je einer Linse und einer Gruppe von Photorezeptorzellen zusammengesetzt ist, bis zum Spiegelauge, das beispielsweise  bei der Jakobsmuschel sowohl über eine Linse als auch über einen reflektierenden Parabolspiegel verfügt, die das Licht auf eine Netzhaut projizieren. Abbildung 1.


Abbildung 1. Unterschiedliche Augentypen.
A) Kamera-Auge der Eule, B) Facettenauge der Fliege, C)Spiegel-Auge der Jakobsmuschel, D) Prototyp-Auge bestehend aus einer Pigmentzelle und einer Photorezeptorzelle des Plattwurms Polycelis auricularis

Trotz dieser morphologischen Vielfalt bestimmen ähnliche physikalische und chemische Prinzipien den Sehvorgang. In allen Vielzeller-Organismen finden sich sogenannte Opsine  als Sehpigmente. Dies sind Photorezeptor-Proteine, die - von einem einzelnen Lichtimpuls (Photon) angeregt - eine Konformationsänderung durchlaufen und damit einen Nervenimpuls auslösen.

Darwins Hypothese zum Ursprung des Auges

Für Darwin war es eine besondere Herausforderung, die Entstehung und Entwicklung des Auges zu erklären, und er widmete diesem Thema ein ganzes Kapitel in seinem Buch „The Origin of Species“. Er war davon überzeugt, daß ein so perfektes Organ wie beispielsweise das Auge eines Adlers nicht ein durch rein zufällige Variationen und Selektion entstandener Prototyp sein könnte, weil ja Selektion erst einsetzen kann, wenn ein bereits ansatzweise funktionierender Prototyp  existiert. In genialer Weise fand er eine Lösung des Problems: Er postulierte, daß sehr früh in der Entwicklung ein ganz einfaches, aus zwei Zellen - einer Nervenzelle (Photorezeptorzelle) und einer Farbstoffzelle (Pigmentzelle) - bestehendes Auge existiert haben mußte, das ausreichte um seinem Träger bereits das Richtungssehen und damit einen Selektionsvorteil zu ermöglichen. Ausgehend von diesem höchst einfachen Prototyp hätten sich dann die viel komplexeren Augen eines Insekts, eines Fisches, eines Vogels entwickelt.
Tatsächlich konnte später ein derartiger Prototyp bei bestimmten Plattwürmern in Japan gefunden werden (Abbildung 1 D). Derartige Neuentwicklungen sind in der Evolution sehr seltene, zufallsbedingte Ereignisse.

Sind die verschiedenen Augentypen aus einem Prototyp oder voneinander unabhängig entstanden?

Neodarwinisten unterlegten Darwins Theorie der „Entstehung der Arten“ mit genetischen Prinzipien. Da die verschiedenen Augentypen einen unterschiedlichen morphologischen Aufbau haben und sich embryologisch unterschiedlich entwickeln,  wurde bis in die jüngste Zeit angenommen, daß die Augen in den 40 bis 60 verschiedenen Tiergruppen voneinander unabhängig – polyphyletisch - entstanden seien. Das klassische Dogma, das man zur Zeit noch in fast allen Lehrbüchern findet, besagt, daß das Komplexauge der Insekten und das Linsenauge der Wirbeltiere keine gemeinsamen Vorfahren hätten.

Da sich die Entstehung derartiger Prototypen aber nicht durch Selektion erklären läßt, müßten diese sehr seltenen und zufälligen Ereignisse 40 bis 60 Mal unabhängig voneinander eingetreten sein..

Unsere neueren molekulargenetischen Untersuchungen haben jedoch gezeigt, daß die verschiedenen Augentypen, die man im Tierreich findet, alle durch das gleiche Masterkontrollgen – eine Art Hauptschalter – namens Pax6 gesteuert werden und somit – monophyletisch - auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen.

Pax6 – essentiell für die Entwicklung des Auges

Welche Gene einen Einfluß auf die Entwicklung des Auges haben, läßt sich auf Grund auftretender Mutationen nachweisen: Bei der Maus wurde eine Mutation („small eye“) beschrieben, die  bei mischerbigen Tieren (mit einer defekten und einer funktionstüchtigen Kopie des Gens) zu einer Reduktion der Augen führt. Bei reinerbigen Embryonen (mit zwei defekten „small eye“-Genen von beiden Eltern) werden keine Augen gebildet, aber auch keine Nase und ein großer Teil des Gehirns fehlt – die Embryonen sterben bereits im Uterus. Ein ähnlicher, als Aniridia (= fehlende Iris) bezeichneter Erbdefekt findet sich auch beim Menschen: Individuen mit nur einem funktionstüchtigen Gen bilden im Extremfall keine Iris, sind also blind. Zwei abortive – vermutlich reinerbige Föten hatten, wie bei der Maus keine Augen, Nasen und reduzierte Gehirne.
Die Mutanten-tragenden Gene wurden zuerst bei der Maus und anschließend beim Menschen kloniert und als sogenanntes Pax6-Gen identifiziert; ein bei der Taufliege Drosophila gefundenes homologes Pax6-Gen entsprach der bereits lange als „eyeless“ beschriebenen Mutante. Abbildung 2


Abbildung 2. Die Mutationen des Pax6-Gens.
Links: Small-eye bei der Maus (a: normaler Mausembryo, b: mischerbiger Small-eye-Typ, c: reinerbiger Small-eye Typ), rechts eyeless bei der Taufliege (oben: normaler Kopf, unten reinerbiger eyeless-Typ).

Pax6 – Hauptschalter in der Entwicklung und Evolution des Auges

Das Pax6-Gen kodiert für ein Protein, das als Regulator (Transkriptionsfaktor) die Aktivität der ihm untergeordneten Gene steuert und in der Evolution hoch konserviert ist. In der Maus ist dieses Pax6-Protein bereits in den frühesten Stadien der Augenentwicklung – wenn sich das Augenbläschen aus dem Gehirn stülpt – in allen Teilen der Augenanlage exprimiert, ebenso trifft dies für die eyeless-Mutante der Fliege zu.

Diese Übereinstimmung zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen brachte mich auf die Idee, es könnte sich bei Pax6 um ein Masterkontrollgen – einen Hauptschalter – in der Augenentwicklung handeln. Den Nachweis ob dieses einzelne Gen fähig ist, die gesamte Kaskade der für die Augenentwicklung benötigten, mehr als tausend Gene zu induzieren, versuchten wir durch gezielte „ektopische“ Expression von Pax6 zu  erbringen, d.h. durch Expression  nicht nur in den Augen sondern beispielsweise in Beinen, Flügeln, Antennen der Taufliege. Da der Entwicklungsgang dieser Körperteile bereits im frühen dritten Larvenstadium festgelegt wird, mußte Pax6 noch vor diesem Zeitpunkt „angeschaltet“ werden.

Zur großen Überraschung der Fachwelt war dieser Versuch erfolgreich, es gelang zusätzliche  Augen auf den erwähnten Körperteilen zu erzeugen (Abbildung 3). Wie später gezeigt wurde, waren diese Augen auch zum Sehen befähigt.


Abbildung 3. Ektopische Induktion zusätzlicher Augen in der Taufliege durch Pax6.
Gezielte Expression des mutierten Pax6 Gens „eyeless“ (Drosophila) führt zur Induktion zusätzlicher Augen in den Antennen (oben links) und in den Beinen (oben rechts). Drosophila. Das Maus Pax6-Gen induziert ebenfalls zusätzliche Augen in den Antennen (umten links, rechts in Vergrößerung). Die zusätzlichen Augen sind durch rote Linien markiert.

Außerdem konnte gezeigt werden, daß auch die Expression des Pax6-Gens der Maus geeignet ist, zusätzliche Augen in ektopischen Stellen der Taufliege zu erzeugen. Die Pax6-Gene von Wirbeltieren und Wirbellosen sind also in ihrer Funktion äquivalent! Diese erstaunlich hohe evolutionäre Konservierung deutet auf einen starken Selektionsdruck und auf die wichtige funktionelle Bedeutung des Gens hin. Zusätzliche Augen wurden auch in Frosch-Embryonen erzeugt, denen das Pax6-Genprodukt der Taufliege injiziert worden war. Schlußendlich wurde das Pax6-Gen in einer Vielzahl an Spezies bis hin zu den Plattwürmern gefunden.

Schlußfolgerungen

Unsere molekulargenetische Untersuchungen haben ergeben, daß das Augenentwicklungsprogramm bei allen Tieren von den Plattwürmern bis zu den Säugetieren, den Menschen miteingeschlossen, übereinstimmt. Rund 65 % der Gene, die in der Retina der Taufliege exprimiert werden, sind auch in der Retina der Maus aktiv.  Zuoberst in der Hierarchie steht das Masterkontrollgen Pax6. Bereits der zweizellige Prototyp des Auges, der noch in den Plattwürmern gefunden wird, wurde von Pax6 gesteuert. Diese Steuerung wurde auch bei allen höheren Lebewesen beibehalten, hat aber zu den verschiedensten Augentypen geführt, wobei immer mehr Gene (beispielsweise für die Entwicklung der Linsen)  in den Entwicklungsweg eintraten.

Der Ursprung all dieser Typen geht also vom selben Prototyp aus. Die Hypothese Darwins ist damit glänzend bestätigt worden.


Abbildung 4. Schema der Evolution des Auges.
Der erste Schritt ist die Evolution eines Lichtrezeptormoleküls, das bei allen vielzelligen Organismen Rhodopsin ist. Aus der ersten einzelligen Photorezeptorzelle entstand dann durch Pax6- und MITF-gesteuerte Zelldifferenzierung der zweizellige, von Darwin postulierte Prototyp des Auges (MITF ist ein Regulator für die Pigmentzelle). Aus diesem Prototyp haben sich alle komplexeren Augentypen entwickelt, wobei immer mehr Gene(beispielsweise für die Entwicklung der Linsen)  in den Entwicklungsweg eintraten.

Anmerkungen der Redaktion

Weiterführende links

PBS - Genetic Toolkit 4:47 min (Englisch)

Evolution of the eye 2:34 min (Englisch)

International workshop on Evolution in the Time of Genomics (7 – 9 May 2012)- part 07. 1:27:37. Vortrag von Walter Gehring rund 30 min (ab: 38 min). (in Englisch; setzt etwas an biologischen Grundkenntnissen voraus)

Der Autor

Walter Jakob Gehring wird hier vorgestellt.

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  1. Hinweis für wikipedianer (kein Partner)
    19. April 2014 11:09

    Hinweis für wikipedianer: das Redaktionsteam hat im April 2013 diesem Provider gekündigt. Dieser Artikel ist aktuell unter http://scienceblog.at/auge-um-auge-%E2%80%94-entwicklung-und-evolution-des-auges abzurufen.

    http://scienceblog.at erscheint im Gegensatz zu dieser legacy-Seite auch weiterhin wöchentlich (Stand: April 2014).

  2. Peter Stütz (kein Partner)
    19. Januar 2013 04:11

    ein wunderbarer, horizonterweiternder Artikel!
    Dazu hätte ich eine Frage:
    Ich bekam vor kurzem einen fossilen Trilobiten aus dem Devon geschenkt, an dem man mit der Lupe sehr gut die fühlerartig erhabenen Augen noch gut erkennen kann. In der mir erreichbaren Literatur konnte ich lesen, dass an deren oberen Enden ein Calcit-Kristall quasi als Linse saß, der das einfallende Licht zur Verarbeitung weiterleitete. Offenbar war schon Pax6 in diesem Prozess steuernd wirksam, aber wie kann man sich den Einbau einer anorganischen Linse im Zusammenhang mit diesem Gen vorstellen? Oder gibt es dazu sogar schon Literatur?

    • inge schuster
      05. Februar 2013 13:54

      Konnten vorherige Tierspezies über Photorezeptoren zwar schon hell und dunkel unterscheiden, so hat mit den Trilobiten - vor etwa 521 Mio Jahren im Paläozoikum - offensichtlich erst das eigentliche Sehen begonnen.

      Diese Tiere "bastelten" sich ihre Panzer - Calcit mit rund 2,5 Mol% Magnesiumcarbonat (plus Spurenelemente) - aus den Salzen ihrer Umgebung im Meereswasser. Die als optische Linsen fungierenden Teile -ebenfalls aus Calcit - enthielten rund 3 mal so viel Magnesiumcarbonat. Dies stellt eine Anreicherung aus dem niedrigen Magnesium zu Calcium-Verhältnis des (damaligen) Wassers dar und übte einen vorteilhaften Einfluß auf den Brechungsindex von Calcit aus.*

      Die Fähigkeit zu sehen hat dann zu dem "Big-Bang" der Evolution der Spezies im Kambrium geführt.**

      *MR Lee, C Torney, AW Owen (2012): Biomineralisation in the Palaeozoic oceans: Evidence for simultaneous crystallisation of high and low magnesium calcite by phacopine trilobites. Chem Geol 314–317:33–44

      **AR Parker (2011) On the origin of optics. Optics & LaserTechnol. 43:323–329

      (diese und andere relevante Publikationen zu diesem Thema können bei mir abgerufen werden.)

  3. ViennaCodePoet (kein Partner)
    27. Oktober 2012 11:39

    thumbs up for Darwin

    • inge schuster
      28. Oktober 2012 16:49

      Walter Gehring verfolgt nun die Entwicklung des Sehens bis zurück zu den einfachsten Organismen, den einzelligen Cyanobakterien, die – wie Fossilienfunde bezeugen - bereits vor 3,5 Milliarden Jahren existierten. Diese Cyanobakterien hatten einerseits den Farbstoff Chlorophyll entwickelt, mit dessen Hilfe sie das Sonnenlicht zur Synthese der Baustoffe nutzten, die sie für Wachstum und Vermehrung benötigten. (Damit sind wir beim Thema der vorhergehenden Blog-Beiträge zur Photosynthese von Michael Graetzel und Gottfried Schatz.)

      Andererseits besaßen sie einen Rezeptor für das Sonnenlicht, der - als primäres Element jedes Sehvorgangs - auch unserem heutigen Rhodopsin zugrunde liegt.

      Um Dobzhansky zu zitieren: „nichts macht Sinn in der Biologie, außer man betrachtet es im Licht der Evolution.“

  4. darwin (kein Partner)
    26. Oktober 2012 16:57

    Eine faszinierende Geschichte und ein Beispiel, das uns glasklar demonstriert, wie die Evolution läuft!

    Von den frühesten Anfängen an hat sich die - offensichtlich hoch effiziente - Steuerung des Sehens über das pax6-Gen in allen Spezies durchgesetzt und zu einer Vielfalt an unterschiedlichen Augentypen geführt.

    Wunderbar!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1

    • evolutioner (kein Partner)
      26. Oktober 2012 17:48

      "Wunderbar", kann ich dir nur beipflichten!

      Das Diagramm am Schluss zeigt (mit dem Prototyp) 6 unterschiedliche Konstruktionen von Sehorganen, die aber alle "immer noch" am selben "Hauptschalter" hängen, der bereits den Prototyp steuerte.

      Was für ein eindrucksvoller Beleg für die Grundaussage der Darwinistischen Auffassung!

      Was für ein mächtiger, praktisch nicht zu konternde Beleg gegen Kreationismus und Intelligent Design: unser Auge ist dem des Tintenfisch sehr ähnlich, entstammt aber nicht demselben Entwicklungsstrang.

      Parallelentwicklungen wie diese sind in einem Modell "Schrotansatz mit anschließender Selektion" schlüssig und auch zu erwarten, aber in einer von außen gesteuerten Entwicklung nur sehr, sehr schwer zu erklären.






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